共同研究報告書


研究区分 一般研究

研究課題

 植物の光合成器官の環境適応の分子機構
研究代表者／所属 岡山大理学部生物学科
研究代表者／職名 教授
研究代表者／氏名 高橋裕一郎

研究分担者／氏名／所属／職名
　
氏　　名
所　　属
職　　名

1

 皆川純 北大低温研

研究目的 植物は最適な環境を求めて移動できないため、過酷な環境条件にも適応し生育する能力が発達している。特に、植物の生育に必須な光合成反応は、効率よく進行しないと光障害が生じることが知られている。したがって、光合成器官は光合成反応を効率よく進めるだけでなく、光障害を回避し、さらに光障害から回復する分子機構を獲得してきた。この分子機構を理解することは、植物が様々な環境下で生育する戦略を解析する上で重要である。本研究では実験モデル生物として優れている単細胞の緑藻クラミドモナスを実験材料として、その光合成器官が光、温度などの環境条件の変化にどのように応答するかについて解析することを目的にして行う。
　　
研究内容・成果 　光合成反応で光エネルギーを集める集光性クロロフィルタンパク複合体には、光化学系1と2のそれぞれの反応中心に結合する2種類（LHCIとLHCII）存在することが知られている。これらLHCの量は光環境条件により変動し、一般に弱光下ではより多くの光を集める必要から、その蓄積量が多くなり、いわゆるアンテナサイズが大きくなる。一方、強光下では十分な光が得られるので蓄積量が少なくなり、アンテナサイズが小さくなる。しかし、2つの光化学系は直列に機能するため、光条件によっては2つの光化学系の反応速度が異なるため、光合成電子伝達反応が効率の良く進まなくなり、場合によっては深刻な光阻害が起こってしまう。
　本研究では生化学や分子生物学の手法が利用でき、高等植物のモデル生物としても優れている緑藻クラミドモナスを用いて、集光性クロロフィルタンパク複合体のダイナミクスを解析し、光合成反応が異なる光条件下で効率よく進行する分子機構の基盤を明らかにした。その結果、これまで光化学系2のマイナーな集光性クロロフィルタンパク複合体として知られていた3種の成分が、光化学系1複合体に可逆的に結合することにより、光合成の電子伝達反応を最適化（state-transition）していることを見出した。つまり、これらの成分は光化学系1が系2と比べて効率よく進行する光条件下（state-1）では、光化学系2反応中心複合体と結合しより多くの光エネルギーを光化学系2に集め反応を促進する。しかし、その逆の条件下（state-2）では、これらの成分は光化学系1複合体と結合しより多くの光エネルギー光化学系1に集め反応を促進する。これまでに生理学的な解析からこのような光エネルギーの光化学系1と系2の間に分配する機構の存在は指摘されていたが、その生化学的実態は不明のままであった。本共同研究ではこのエネルギー分配に直接関与する集光性クロロフィルタンパク複合体を3つ同定することに成功し、この分野の研究に大きく貢献することができたと考えられる。
　今後は以下の課題について解析を続けたいと予定している。（1）State-2の状態のチラコイド膜から単離した余分な集光性クロロフィルタンパク複合体を結合した光化学系1複合体のアンテナサイズを分光学的に決める。（2）state-transitionは光化学系2および集光性クロロフィルタンパク複合体のポリペプチドのいくつかがリン酸化されることにより調節されていることが知られているが、どのポリペプチドがどの程度リン酸化されるかについては不明な点が多い。本研究によりstate-1とstate-2のチラコイド膜から光化学系1と2の複合体を高度に純化する方法が確立したので、そこで得られた標品のポリペプチド組成を詳細に分析する。